烟草的进化经历了几个阶段?

2021-07-19 11:53 · 新商盟网

以T.H.古德斯皮德(T.H.Goodspeed)为首的一些烟草专家,经过50多年的不断研究认为,烟草的进化经历三个阶段。

第一阶段是在进化的古代,由它们的共同祖先即同一古老植物类群,称之为古夜香树(Pre-cestrum)、古烟草(Pre-nicotiana)和古碧冬茄(Pre-petunia)进化为类夜香树(Cestroid)和类碧冬茄(Petunioid)两个类群,2n=6Ⅱ。

第二阶段是类夜香树进化为2n=12Ⅱ的“古普通烟草(Pre-tabacum)”和“古黄花烟草(Pre-rustica)”;类碧冬茄进化成为2n=12Ⅱ的“古碧冬烟草(Pre-petunioides)”。这个进化过程主要是通过染色体自然加倍,使两个不同基因组合并成2n=6Ⅱ1+6Ⅱ2=12Ⅱ的双二倍体。

第三阶段是从2n=12Ⅱ的古普通烟草、古黄花烟草和古碧冬烟草开始出现以下变化:①基因突变或染色体畸变,但仍保留2n=12Ⅱ染色体数,形成一些2n=24的现代种。②染色体自然加倍,形成2n=24Ⅱ的双倍体现代种。③个别或某些染色体丢失,由2n=12Ⅱ或2n=24Ⅱ的整倍体演变成2n=9Ⅱ、10Ⅱ或2n=16Ⅱ、18Ⅱ、19Ⅱ、20Ⅱ、21Ⅱ和22Ⅱ的非整倍体现代种。

烟草属进化过程及组间亲缘关系

T.H.古德斯皮德用三个系统发育的弧圈图解式地概括了这种关系。后经多年研究,M.W.Chase对T.H.古德斯皮德的弧圈图进行了补充,更详细地表示出烟草系统发育的关系。

人们栽培利用的商品烟草只有两个种:一个是普通烟草又叫红花烟草(N.tabacumL.),2n=48;另一个是黄花烟草(N.rusticaL.),2n=48。两者都起源于南美洲的安第斯山区。大量研究证明,普通烟草是由N.sylvestris的祖先(2n=24)和N.tomentosiformis或者是N.otophora的祖先(2n=24)杂交后,染色体自然加倍形成的异源四倍体,即双二倍体(sstt),染色体基数是6。这种认识的根据是以上两个种进行种间杂交新形成的异源四倍体同普通烟草的形态e79fa5e98193e4b893e5b19e31333431356662特征非常相似。假定以“s”代表N.sylvestris基因组的12个染色体,以“t”代表Tomentosae组一个种基因组的12个染色体,则普通烟草的形成过程是:

见表

近年来,大量的种间杂交结果更令人信服地说明普通烟草的祖先一个种是N.sylvestris,另一个种很可能是N.tomentosiformis而不是N.otophora。因为其一是后者与N.sylvestris杂交种的后代常常出现大量的染色体畸变。其二是比较蛋白质馏分I的多肽成分看出,N.sylvestris为普通烟草提供了大亚基多肽和两个小亚基中的一个,其他都是由N.tomentosiformis提供的。其三是杂种(N.sylvestris×N.tomentosiformis)的同工酶带位置比杂种(N.sylvestris×N.otophora)的同工酶带位置与普通烟草更相似。

同普通烟草相类似,黄花烟草则是由N.paniculata的祖先(2n=12Ⅱ)和N.undulata的祖先(2n=12Ⅱ)杂交,染色体自然加倍形成的异源四倍体,亦即双二倍体。其基因组成分是2n=12Ⅱp+12Ⅱu=ppuu。人们发现用N.paniculata×N.undulata的F1的未减数花粉(12p+12u=pu)授给黄花烟草后,产生了形态特征完全像黄花烟草的子代植株。这就间接证明了黄花烟草的染色体组分确实是ppuu。

从大量的细胞学观察清楚地了解到,普通烟草和黄花烟草以及它们的两个可能祖先种的配子(n)染色体形态如图。从图可以看出,由于在长期进化过程中染色体畸变造成的结果,这两个种同它们各自祖先的染色体形态已有差别,特别是普通烟草有3个“随体染色体”,这同它的祖先N.sylvestris和N.tomentosiformis各有2个“随体染色体”差别更大。

普通烟草和黄花烟草以及它们的两个可能祖先种的配子(n)染色体

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